Биоэлектрическая активность коры больших полушарий у человека

Биоэлектрическая активность коры больших полушарий у человека . Если человек с электродами, размещенными на поверхности его головы, находится в экранированной камере, приняв наиболее спокойную, удобную позу, закрыл глаза и по возможности отрешился от всех треволнений, то электроэнцефалограф, к которому подведены провода от электродов, будет записывать колебания электрической активности различных отделов коры больших полушарий в виде сходных волн как по частоте, так и амплитуде, хотя при одной и той же степени усиления амплитуда обычно бывает более высокой в затылочных и теменных долях мозга и менее высокой в височных и особенно лобных отделах. Ритм регистрируемых колебаний потенциалов у различных людей будет при этом неодинаковым, но у каждого человека в одинаковых условиях одним и тем же. Обычно он составляет 8—13 колебаний в секунду. Амплитуда колебаний варьирует от 20—30 до 50—60, а иногда 100 и более микровольт. Этот ритм назван альфа-ритмом (рис. 117). Надо иметь в виду, что это, конечно, не гармонические колебания, хотя их частота примерно постоянна. Изменчивость амплитуды показывает, что данные колебания представляют собой результат сложения колебаний различных периодов, а также одних и тех же периодов, но не совпадающих по фазе. Однако грубый частотный анализ позволяет говорить, что при этом устанавливается более или менее постоянный ритм электрической активности.

Еще первые исследователи обратили внимание на то, что альфа-ритм существенно изменяется при действии самых различных раздражителей; стоит попросить человека открыть глаза или подействовать на него (при закрытых глазах) вспышкой яркого света, звуком и т. п., стоит даже ему чем-то встревожиться или о чем-либо подумать (например, решить простую арифметическую задачу), как этот альфа-ритм исчезает и вместо него начинают регистрироваться колебания более низкой амплитуды (порядка 10—15 мкВ) и большей частоты (от 14 до 35 в секунду), которые получили название бета-ритма (рис. 118).

Известные канадские нейрофизиологи Пенфилд и Джаспер описали следующий наглядный пример: «Когда Эйнштейн производил довольно запутанные математические операции, которые, однако, он выполнял совершенно автоматически, у него регистрировался отчетливый непрерывный альфа-ритм. Внезапно альфа-ритм у него исчез, а сам Эйнштейн казался обеспокоенным. Когда его опросили, случилось ли что-нибудь неприятное, он ответил, что нашел ошибку в расчетах, которые сделал накануне, и попросил тут же позвонить по телефону в Принстон».

Колебания типа бета-ритма регистрируются у человека и в тот первый момент, когда он расположился с электродами в камере, но еще не закрыл глаза и не вполне успокоился.

Изменение электроэнцефалограммы в ответ на различные раздражители называют по-разному: депрессией альфа-ритма, потому что реакция действительно носит характер угнетения, депрессии основной электрической активности; изменение электроэнцефалограммы называют также реакцией десинхронизации, активации, реакцией пробуждения, причем каждое название в какой-то степени претендует на попытку отразить ее сущность.

Но прежде чем говорить об этой реакции, важно ответить на вопрос, что представляет сама спонтанная (фоновая) электрическая активность мозга (коры)? Каково ее происхождение?

Несмотря на то что фоновая активность мозга является основным электрическим проявлением его деятельности, до сих пор определенного ответа на эти вопросы нет. Выше уже отмечалось, что и отдельные нейроны обладают спонтанной электрической (импульсной) активностью. Она может быть результатом действия внешних раздражителей, которые всегда есть, если даже в эксперименте принимают все меры к их устранению. Она может быть следствием непрерывно протекающих процессов обмена. Наконец, импульсная активность нейронов может представлять собой следы попавших в мозг возбуждений, которые реверберируют по бесчисленным замкнутым кольцам нейронов (нейронным цепочкам), все время возбуждая эти нейроны. Все подобные предположения были высказаны и доказывались самыми различными способами, но ни одно из них не является, по-видимому, единственной причиной возникновения спонтанной деятельности нейронов. Скорее всего, все эти факторы принимают участие в формировании электрических импульсов отдельных нейронов. Но импульсы нейронов имеют очень высокую амплитуду (они измеряются десятками милливольт) и характеризуются очень быстрым течением (порядка 1—2 мс), в то время как альфа-ритм складывается из медленных волн, продолжительность каждой из которых около 0,1 с, а амплитуда редко превышает 100 мВ. Эдриан и Метьюс в ранний период электроэнцефалографии (1934) высказали мнение, что ЭЭГ представляет собой результат сложного суммирования пиковых потенциалов отдельных нейронов, однако чрезвычайно резкое отличие альфа-ритма от импульсной активности нейрона не позволяет считать это обоснованным. Есть и прямые факты, свидетельствующие против подобной гипотезы. В частности, при наркозе отмечается значительное повышение амплитуды волн основной электрической активности коры, в то время как импульсные разряды нейронов при этом подавляются.

В связи с этим внимание исследователей было обращено на протекающие в мозге медленные электрические колебания, в частности на синаптические потенциалы и потенциалы дендритных разветвлений. Были высказаны гипотезы, объясняющие формирование основной электрической (фоновой) активности коры суммацией подобных медленных потенциалов. Однако и эти гипотезы встречают ряд возражений. Некоторые исследователи считают, что фоновая ритмика мозга отражает активность глиальных клеток, которым придается важная роль в регуляции обменных процессов, протекающих в мозге.

Принимая во внимание сложность связей клеток мозга друг с другом и многообразие форм электрических потенциалов, возникающих в разных условиях, можно предположить, что в электроэнцефалограмме отражаются все электрические процессы мозга, в том числе и импульсная активность отдельных нейронов, и синаптические, и дендритные потенциалы, и потенциалы клеток глии. Сложность электроэнцефалограммы определяется не только сложностью интегрирования всех этих потенциалов, но и условиями шунтирования их межклеточной средой мозга.

Еще более трудным является вопрос о причинах возникновения общего ритма деятельности многочисленных нервных клеток, т. е. о механизмах синхронизации электрической активности. По этому поводу также высказано много гипотез, не позволяющих, однако, сделать однозначного вывода. Некоторые авторы высказывают мысль о том, что в головном мозге существует своеобразный «водитель ритма», который определяет ритмическую активность клеток других областей мозга. В частности, отмечая, что в затылочной области коры альфа-ритм является наиболее четко выраженным, многие физиологи полагали, что именно эта область является «водителем ритма». Л. А. Новикова, в частности, приводит следующие доказательства подобному предположению: у слепых людей (особенно у слепых от рождения) аль-фа-ритм в коре больших полушарий вообще не регистрируется. Иногда у этих лиц альфа-ритм регистрируется только с сенсо-моторной области коры и отвечает депрессией не на свет, а на тактильные раздражения. Этот ритм получил специальное название роландического ритма (т. е. регистрируемого в районе роландовой борозды). Л. А. Новикова приводит и другие доказательства (например, длительное выдерживание кроликов в темноте приводит к постепенному подавлению альфа-ритма, а последующее приучение к свету ведет к его появлению). Однако подобная точка зрения находится в противоречии с данными о сохранении основной электрической активности мозга после удаления затылочных долей и о возможности регистрации ее даже с изолированной полоски коры.

В различных модификациях высказывалась гипотеза о циркуляции возбуждения по замкнутым цепям нейронов как причине синхронизации ритма электрической активности этих нейронов. Такая циркуляция возбуждений может иметь место в цепях нейронов коры или между корой и подкорковыми образованиями (например, таламусом, в частности его неспецифическими ретикулярными ядрами).

В связи с тем, что возбужденные нервные клетки порождают электрические поля, допускалась возможность синхронизации их деятельности благодаря чисто физическому взаимодействию этих полей, хотя имеющиеся факты говорят о том, что такое взаимодействие может распространяться лишь на весьма небольшие участки.

Допускалось также наличие специального гуморального механизма синхронизации, в котором важнейшая роль отводилась ацетилхолину.

А. Б. Коган, опираясь на работы Винера и результаты собственных исследований, считает, что «синхронизация ритмов основной электрической активности осуществляется не каким-либо специальным механизмом, а является результатом множественного взаимодействия элементов, способных к изменению собственных ритмических свойств под влиянием возбуждений от соседних элементов» (А. Б. Коган, 1969).

Характер основной (фоновой) ритмики различных отделов мозга, по-видимому, зависит от организации нейронов данных отделов, т. е. от особенностей связей нейронов между собой, а также от выполняемых этими отделами функций. Так, альфа-ритм в какой-то степени можно называть «ритмом покоя», потому что он устанавливается в коре действительно в условиях покоя. Но для мозжечка «ритм покоя» является значительно более высоким. С другой стороны, основная электрическая активность мозга может значительно изменяться в зависимости от многих причин.

Изучение ЭЭГ у человека, записанной при различном функциональном состоянии мозга (и организма в целом) как в норме, так и при различных патологических нарушениях, показало, что в ЭЭГ могут встречаться следующие ритмы электрических колебаний (рис. 119):

• 1) медленные (от 0,5 до 3 в секунду) — дельта-волны. Это высокоамплитудные волны (до 250— 300 мкВ), на которые могут накладываться более частые и с меньшей амплитудой другие ритмы;
• 2) тета-ритм частотой от 4 до 7 в секунду и амплитудой 100—150 мкВ;
• 3) альфа-ритм с амплитудой в среднем до 50 мкВ и частотой от 8 до 13 в секунду;
• 4) бета-ритм частотой от 14 до 35 в секунду и амплитудой 20—25 мкВ;
• 5) ритм веретен — колебания, по частоте близкие к альфа-ритму (10—16 в секунду), но характеризующиеся периодическим нарастанием и снижением амплитуды.

Иногда выделяют так называемый каппа-ритм (примерно у 11% испытуемых), который практически ничем не отличается от альфа-ритма, но наиболее хорошо регистрируется в височных и теменно-височных областях мозга и не испытывает депрессии при сенсорной стимуляции. Некоторые авторы полагают, что он связан с умственной деятельностью человека.

Наконец, выделяют и так называемый гамма-ритм, под которым понимаются колебания электрических потенциалов коры с частотой, превышающей 35 :в секунду. Амплитуда подобных колебаний обычно очень низкая (не выше 10 мкВ) и поэтому данный ритм часто совсем не регистрируется (некоторые авторы существование подобного ритма отрицают).

Н. А. Аладжаловой открыты в коре сверхмедленные колебания электрических потенциалов (1956, 1957). Эти колебания можно записать на электроэнцефалографе с малым дрейфом нулевой линии, причем лучше использовать неполяризующиеся электроды (хотя Аладжалова записывала их и металлическими).

Среди сверхмедленных колебаний Аладжалова выделяет так называемый секундный (частотой 7—8 колебаний в минуту и амплитудой 300—800 мкВ) и минутный (0,5—2 колебаний в минуту га амплитудой от 500 до 1500 мкВ или 0,5—1,5 мВ) ритмы. Эти ритмы могут накладываться друг на друга (а на секундный ритм могут накладываться обычные ритмы ЭЭГ). Аладжалова считает сверхмедленные ритмические колебания потенциала по своей физико-химической природе автоколебательным процессом незатухающего характера. По ее мнению, сверхмедленная активность отражает функцию медленно управляющей системы мозга, включающей в себя гуморальные и гормональные факторы.

Н. П. Бехтерева (1974) обнаружила, что модуляция медленных электрических процессов посредством поляризации влияет на психические процессы.

Изменение ЭЭГ человека при различных функциональных состояниях организма . Электроэнцефалограмма человека испытывает ряд характерных изменений в зависимости от функционального состояния организма. Выше уже указывалось, что в покое у большинства (хотя не у всех) людей регистрируется альфа-ритм. Если запись ЭЭГ проводится в течение длительного времени и испытуемый хорошо привыкает к условиям регистрации, он может задремать, а потом и просто заснуть в экранированной камере. И вот тогда в ЭЭГ появляются характерные для сна изменения. Вначале альфа-ритм сменяется своего рода десинхронизацией или, точнее, ритм ЭЭГ становится менее определенным: альфа-ритм непроизвольно сменяется бета-ритмом или, наоборот, тета-волнами. Очень характерной для начального периода засыпания является так называемая стадия веретен. Но развитие (углубление) сна все же закономерно приводит к тому, что быстрые колебания (альфа-, бета-волны) постепенно замещаются более высокоамплитудными медленными волнами. При очень глубоком сне регистрируются преимущественно дельта-волны. Глубокий сон является единственным состоянием мозга здорового человека, при котором регистрируются дельта-волны. При длительной регистрации ЭЭГ в состоянии сна можно заметить, что периодически в ней отмечаются процессы активации, т. е. медленные ритмы исчезают и на кривой начинают регистрироваться преимущественно альфа-и бета-волны. Эти периоды называют фазами быстрого или парадоксального сна. Полагают, что они совпадают со сновидениями человека (некоторые специальные опыты это подтверждают).

Очень характерные изменения ЭЭГ наблюдаются во время действия наркотических веществ. Эти изменения настолько специфичны, что в крупных клиниках (особенно в клиниках грудной хирургии) электроэнцефалография является основным методом контроля за глубиной наркоза. В ЭЭГ при действии наркотических веществ (эфира) выделяют следующие основные стадии (рис. 120): А — исходная стадия (до действия наркотического вещества), I — стадия аналгезии, II — стадия возбуждения, III — хирургическая стадия (с четырьмя уровнями: 1, 2, 3 я 4) и IV — атональная. Не слишком сложные и длительные операции производят обычно на первом уровне хирургической стадии наркоза. Более серьезные и длительные операции осуществляют при углублении наркоза до второго уровня хирургической стадии. Весьма нежелательно доводить глубину наркоза до 4 уровня III хирургической стадии, потому что эта стадия легко может перейти в IV (атональную) стадию, характеризующуюся полным подавлением электрических колебаний в коре больших полушарий (биоэлектрическое молчание),

Возрастные особенности ЭЭГ . У новорожденных ритмических колебаний потенциалов в коре не обнаруживается. Впервые их удается зарегистрировать у ребенка в возрасте около 35 дней. При этом ЭЭГ складывается кз продолжительных (до 160 мс) волн низкой амплитуды и беспорядочных по следованию. В затылочном отделе мозга альфа-волны начинают регистрироваться в возрасте 3—6 месяцев, но они вначале имеют самую низкую частоту и только постепенно (в течение 15 лет) достигают наивысшей для человека частоты (10—13 в секунду). Примерно с 18 до 60 лет возрастных изменений в ЭЭГ установить не удается и только после 60 лет отмечается некоторая тенденция к замедлению основного ритма ЭЭГ.

Температура тела . Повышение температуры тела вызывает некоторое учащение альфа-ритма коры больших полушарий, одинаково выраженное во всех отделах мозга. По-видимому, это связано с повышением уровня обмена веществ, потому что повышение основного обмена, вызванное другими воздействиями, также приводит к некоторому учащению ритма, не выходящего, однако, за пределы нормы.

Содержание кислорода в окружающей среде также может оказать существенное влияние на ЭЭГ, так как клетки мозга особенно чувствительны к недостатку кислорода в воздухе. При малой степени гипоксии отмечается некоторое повышение амплитуды альфа-волн, при выраженной гипоксемии повышается частота и амплитуда бета-волн. В стадии аноксемии появляются медленные волны с частотой 1—4 в секунду. Сходные изменения происходят при колебаниях уровня сахара в крови или количества в воздухе углекислоты.

Некоторые изменения в ЭЭГ отмечаются после физической работы, особенно, если эта физическая работа была утомительной. В этом случае амплитуда альфа-волн снижается, появляются медленные нерегулярные колебания с накладывающимися так называемыми острыми волнами, напоминающими эпилептоидные. Изменения ЭЭГ после физической работы связываются с развитием некоторой гипоксемии, а также с влиянием метаболитов.

Действие ритмических раздражителей (например, вспышки света перед глазами испытуемого) может вызывать так называемую реакцию усвоения ритма, которая выражается в том, что частота основных колебаний мозга начинает повторять частоту действия (раздражителя. У различных людей могут «усваиваться» различные ритмы световых мельканий, но, как правило, не свыше 30—50 в секунду (наиболее часто высшим ритмом усвоения является ритм в 20—25 Гц).

М. Н. Ливанов установил, что при ритмических вспышках света нарастающей интенсивности может отмечаться последовательное возрастание амплитуды альфа-ритма до известного предела интенсивности света, после которой она начинает снижаться. Можно, таким образом, построить своего рода кривую реактивности (как бы установить оптимум и пессимум раздражения).

Очень интересные факты получены при действии субсенсорных раздражений, т. е. раздражений, не воспринимаемых субъективно. Г. В. Гершуни для слухового, а М. Н. Ливанов для светового раздражителей показали, что при этом в ЭЭГ могут отмечаться характерные изменения (например, депрессия альфа-ритма).

Многие авторы, и из них первым М. Н. Ливанов, ставили целью проследить, как изменяется ЭЭГ при выработке условных рефлексов. Была надежда установить области (центры), между которыми образуется условно-рефлекторная связь. В опытах на кроликах М. Н. Ливанов поступал, например, следующим образом. Звук метронома, не вызывающий десинхронизации альфа-ритма в затылочной области коры, сопровождался вспышками света, вызывающими такую десинхронизацию. Через несколько сочетаний оказывалось, что метроном приобретал значение типичного условного раздражителя, т. е. его включение вызывало депрессию альфа-ритма. В последующих опытах обнаружилось, что изменения в ЭЭГ при становлении типичного условного рефлекса носят фазовый характер, причем довольно сложный.

Впервые разработав методы физиологического эксперимента, автоматически управляемого с помощью цифровой вычислительной машины, М. Н. Ливанов (1972) доказал важную роль синхронизации колебаний биопотенциалов в разных пунктах коры для осуществления рефлекторной деятельности.

Оценка значения частоты ритма ЭЭГ . Большинство исследователей полагают, что высокие частоты электрических колебаний в ЭЭГ свидетельствуют о состоянии повышенной активности мозга, в то время как медленные ритмы в большей степени отражают состояние заторможенности. В настоящее время, однако, это утверждение все чаще и чаще оспаривается. Опыты показывают, что далеко не всегда десинхронизация отражает собой возбуждение, а гиперсинхронизация — торможение. Так, если на фоне десинхронизации включить раздражитель, вызывающий у животного оживленную ориентировочную реакцию, то десинхронизация может смениться гиперсинхронизацией. В ряде случаев явно заторможенное состояние коры сопровождается не замедлением, а учащением ритмов ЭЭГ, напоминающим явление «возбуждения». Поэтому следует пока признать, что природа различных ритмов в ЭЭГ, а стало быть и их функциональное значение далеко еще не раскрыты. Несмотря, однако, на явное отставание теории электроэнцефалографии, в клинике метод ЭЭГ эмпирически нашел очень широкое применение.

Клиническое значение ЭЭГ . При оценке патологического состояния коры больших полушарий учитываются следующие показатели:

• 1) отсутствие волн (биоэлектрическое молчание) или резкое их снижение (уплощение), отмечающееся при церебральной атрофии, кретинизме, тяжелых формах эпилепсии, иногда при больших опухолях коры больших полушарий;
• 2) изменение частоты ритма. В норме увеличение продолжительности волн больше, чем до 125 мс, как правило, свидетельствует о патологическом состоянии мозга. Только в состоянии глубокого сна (в норме) регистрируются, например, дельта-волны. Медленные волны регистрируются при опухолях мозга, повышении внутричерепного давления, коме, деменциях разного происхождения и т. п.;
• 3) изменение формы волн. Появление на ЭЭГ пиковых разрядов или колебаний типа «пик-волна» амплитудой свыше 100 мкВ является типичным показателем эпилептоидных состояний мозга (эпилепсия, большие травмы мозга, опухоли, абсцессы, мозговые рубцы). Иногда на ЭЭГ появляются и другие необычайной формы волны (трапециевидные или четырехугольные, острые, и т. п.), которые наблюдаются при самых разнообразных психических или нервных заболеваниях;
• 4) межполушарная асимметрия имеет место при локальных опухолях или абсцессах мозга, при прогрессивном параличе, энцефалите и т. п.

Для суждения об ЭЭГ, о ее «нормальности» или «па-тологичности» наряду с записью «фоновой» ЭЭГ применяется регистрация ее при различного рода воздействиях: световых или звуковых (фото- и фоностимуляция), при открывании глаз и при ряде специальных функциональных проб, например, оценивается реакция усвоения ритма или определяется кривая реактивности по Ливанову (10 яркостей мигающего света и запись кривых ЭЭГ при этих яркостях). В норме интенсивность колебаний нарастает до максимума при 3—4 степенях яркости света, в дальнейшем же падает и только при 7—9 яркостях вновь нарастает, потом вновь может падать. Измерение кривых реактивности производится планиметрически. Все эти тесты (учет длительности латентного периода, длительность последействия, стойкости или отсутствия депрессии альфа-ритма, характера усвоения ритма, кривых реактивности по Ливанову) дают возможность проследить за особенностью реактивности мозга больного по сравнению с реактивностью здорового мозга.

Однако следует отметить, что, как и ЭКГ, ЭЭГ не дает права устанавливать диагноз заболевания, потому что одни и те же изменения ЭЭГ могут наблюдаться при различных заболеваниях.

Методы анализа ЭЭГ. ЭЭГ представляет собой весьма сложную кривую, анализ которой вызывает огромные трудности. Каждая кривая ЭЭГ (даже если она кажется состоящей из однородных волн) в действительности представляет собой сложную кривую, которую можно разложить на составляющие части. В настоящее время существует множество методов анализа ЭЭГ, однако, все они страдают значительными недостатками. Существуют чисто математические способы обработки ЭЭГ, сущность которых состоит в разложении ЭЭГ на составляющие гармонические частоты. Этот анализ ЭЭГ (анализ кривой по Фурье) требует хорошего знания высшей математики и даже в этом случае является крайне трудоемким (по мнению специалистов, для подобного анализа ЭЭГ, записанной в течение 1 минуты, требуется трехдневная напряженная работа квалифицированного математика). В настоящее время для точного анализа ЭЭГ часто применяется машинный анализ с помощью так называемых анализаторов (запись с помощью фильтров, пропускающих частоты только определенного диапазона) и интеграторов (накопителей потенциалов за определенные короткие отрезки времени). Однако и этот способ анализа является очень громоздким, так как разложенная кривая для понимания сущности сдвигов опять должна подвергаться математической обработке с помощью ЭВМ.

Автоматические методы анализа электроэнцефалограммы описаны в руководствах В. А. Кожевникова и Р. М. Мещерского (1963), а также Ю. Г. Кратина и соавторов (1963).

До сих пор, однако, применяют и простые визуальные методы оценки электроэнцефалограммы: определение доминирующего ритма и его индекса (процента времени, занимаемого этим ритмом на данном отрезке ЭЭГ), характеристика аномальных волн, определение латентного периода и длительность реакции десинхронизации при действии раздражителей, амплитуды волн в микровольтах и суммарной электрической активности с помощью курвиметрии или планиметрии и т. д. Некоторые из этих методов являются довольно искусственными, но поиски наиболее надежных тестов для оценки ЭЭГ продолжаются до сих пор.